ヨーロッパオオクワガタ
学名
Dorcus parallelipipedus (Linne, 1758)
和名
ヨーロッパオオクワガタ、コツノオオクワガタ
分布
中東(イラン、イラク、シリア、ヨルダン、レバノン、イスラエル)、小アジア、コーカサス地方(グルジア、アゼルバイジャン、アルメニア)、中央アジア(カザフスタン)、ロシア、ヨーロッパ半島(ノルウェーを除く)、グレートブリテン島南部、アイルランド南部、北アフリカ(モロッコ、アルジェリア、チュニジア)
体長
♂=17.0 - 35.0mm
♀=17.0 - 25.0mm
成虫寿命
1〜2年
幼虫期間
2〜3年(飼育下では半年〜1年程度)
亜種
Dorcus parallelipipedus parallelipipedus (Linne, 1758) 原名亜種
Dorcus parallelipipedus truquii Mulsant, 1855 イタリア中部〜南部
変種
Dorcus parallelipipedus var. reichei Ganglbauer, 1886 シリア
Dorcus parallelipipedus var. leuthneri Ganglbauer, 1886 シリア
Dorcus parallelipipedus var. minor Seabra, 1905
シノニム
= punctatus Pontopp, 1763
= bipunctatus Pontopp, 1765
= dama Mueller, 1776
= infractus Bergstr., 1778
= capra Panzer, 1797
= tuberculatus MacL., 1819
= bituberculatus Parry, 1874
= immaturus Mulsant, 1842
= parallelepipedus Burmeister, 1847
= parallelopipedus Erichson, 1848
シノニム
乃至は
亜種?
Dorcus alexisi Muret et Drumont, 1999 キプロス
Dorucus sewertzowi Semenow, 1891 トルコ
Dorcus caucasicus Ganglbauer, 1886 コーカサス地方
Dorcus septentrionalis Bomans,1991 中央アジア

●概要
 1758年に近代分類学の礎を築いたリンネによって南スウェーデン産の標本を元に記載された、Dorcus属の模式種です。
 日本ではDorcus属 を「オオクワガタ属」と呼ぶため、本種も「ヨーロッパオオクワガタ」と呼ばれますが、実際は大形の♂でも35mm を超えない、小さなクワガタです。
●分布
 分布域は中東〜小アジア、ヨーロッパ、北アフリカと、かなり広域に及んでいます。

 中東では、イラン、イラク、シリア、ヨルダン、レバノン、イスラエル北部。
 中央アジア〜コーカサス地方では、カザフスタン、グルジア、アゼルバイジャン、アルメニア、ロシア南部。
 小アジアでは、トルコとその周辺の島々に分布しており、この内キプロス島のものは別種とされています。
 ヨーロッパでは、ノルウェーとアイスランドを除くほぼ全域と地中海の島々に分布しておりますが、英国ではグレートブリテン島南部(イングランド、ウェールズ地方)にのみ分布し、グレートブリテン島南部−スウェーデン南部−フィンランド南部を結ぶ線が本種の分布の北限となっているようです。アイルランドからも報告があるようですが、分布に関しては?マークが付されている場合が多く、まだ確定はしていないようです。可能性があるとすれば、南部の沿岸地域でしょう。
 北アフリカでは、モロッコ、アルジェリア、チュニジアでの生息が確認されております。

 上記以外にも、その周辺の地域には本種が分布している可能性があり、今後分布域は更に広がる可能性があります。

●特徴
Dorcus parallelipipedus parallelipipedus
 フランス・パリ産
 ♂の大顎は強く湾曲し、中央部に一対の内歯を有します。国産種のオオクワガタ Dorcus hopei binodulosus の中歯型や、インド〜中国に分布するグランディスオオクワガタ Dorcus grandis、アンタエウスオオクワガタ Dorcus antaeusをスケールダウンさせたような外観ですが、小型の個体でも内歯は比較的明瞭なようです。また、大顎下面にも一対の内歯状の張り出しがあり、正面から見ると4つの内歯があるように見えます。
 頭楯は横長の長方形で、大型の個体では前縁が軽く湾入します。
 複眼後方に突起を有し、個体によっては顕著に突き出す場合があります。
 体表の点刻は粗く、全体にマット調ですが、上翅は頭部や胸部と比べて密で、より強い光沢を有します。

 ♀は前胸背板が比較的強い光沢を有しているのに対し、上翅の点刻はより粗くマット調になり、国産のコクワガタの♀と良く似た印象です。原名亜種では上翅に縦条は現れませんが、別亜種や変種の中には、比較的明瞭な縦条や縦隆条が現れる場合があります。

 体色は♂♀共にダークグレー〜黒色です。

●個体変異
 ♂の内歯の付き方には個体差、乃至は地域変異が見られるようですが、一般に大型の個体になるにつれ内歯は前方を向き、小型の個体では大顎に対してより浅い角度で突き出すようになります。
 しかし、中には小型の個体であっても、内歯が大顎の上に重なるように現れる場合があり、体格以外にも幼虫時の栄養状態や気温等の環境的な要因によっても左右されるのかも知れません。
 大顎下面の内歯状の張り出しにも個体によって強弱があり、体格に関わらず、中には殆ど認められないような個体も存在しています。

左から、Dorcus parallelipipedus parallelipipedus
フランス・パリ産31mm、南仏産29mm、南仏産24mm、スロバキア産22mm

 ♂の頭盾にも個体変異が認められ、大型の個体では中央が湾入し、国産のオオクワガタのような形状になりますが、小さくなるに従って湾入は弱まり、小型の個体では逆に中央付近が盛り上がるようになります。

31mm。頭盾は中央で湾入する。
大顎下面の内歯状の張出は不明瞭。
29mm。頭盾前縁はほぼ直線状。
大顎下面の内歯状の張出は比較的明瞭。
22mm。頭盾は中央で盛上がる。
大顎下面の内歯状の張出は内歯直下に現れる。

●亜種・近縁種
 ヨーロッパに原名亜種のDorcus parallelipipedus parallelipipedus (Linne, 1758) が分布し、イタリア中部〜南部のものは、別亜種Dorcus parallelipipedus truquii Mulsant, 1855 とされています。
 中近東に分布するものに関する文献にまだほとんど接していないのですが、シリア産のものに、Dorcus parallelipipedus var. reichei Ganglbauer,1886 と、変種としての記載があるのを見つけました。これは国内でレイチェオオクワガタと呼ばれているようです。また、コーカサス地方の個体群は、コーカサスオオクワガタ Dorcus caucasicus Ganglbauer, 1886 と別種として記載されていますが、本種の亜種とする説もあるようです。

Dorcus parallelipipedus
トルコ産

♀の上翅に明瞭な縦条が現れる等、欧州の個体とは異なる特徴を有し、亜種である可能性がある。
Dorcus parallelipipedus var. reichei
シリア産

体型が♂♀共に欧州やトルコの個体よりも細長く、♀の上翅に明瞭な縦条が現れる。

 1886年にガングルバウアー氏によって記載されたこの2種を亜種と看做せば、中東の個体群はこのどちらかに分類できるのかも知れません。その他、本種の亜種ではないかとされているものに、トルコ〜アフガニスタンに分布するセウェルゾウオオクワガタ Dorucus sewertzowi Semenow, 1891、キプロス島に分布するアレクシスオオクワガタ Dorcus alexisi Muret et Drumont, 1999、モンゴル等中央アジアに分布するセプテントリオナリスオオクワガタ Dorcus septentrionalis Bomans,1991 が挙げられます。

 その他の近縁種として、イタリア・サルディニア島、フランス・コルシカ島、北アフリカにムシモンオオクワガタ Dorcus musimon Gene, 1836、北米大陸東部にパラレルスオオクワガタ Dorcus parallelus (Say, 1823) やブレビスオオクワガタ Dorcus brevis (Say, 1825)、メキシカヌスオオクワガタ Dorcus mexicanus Benesh,1944がおります。
 いずれも♂の最大体長が30mm前後の小型種で、外観もヨーロッパオオクワガタと良く似ていますが、ムシモンオオクワガタ、セウェルゾウオオクワガタには♀の上翅に明瞭な点刻列が現れ、パラレルスオオクワガタ等、北米産の種では♂♀共に上翅に点刻列が現れるのが特徴です。

Dorcus caucasicus
西コーカサス産

欧州の個体と比べても外観上の顕著な差異は認められない。亜種か?
Dorcus musimon
サルディニア島産

ヨーロッパオオクワガタよりも♂♀共に光沢が強く、体色もより黒い。♀の上翅に縦条が現れるが、上のトルコ産やシリア産のヨーロッパオオクワガタよりもその間隔は広く、溝もより深い。

●生態
 ヨーロッパオオクワガタは広葉樹林に生息し、場所によっては町中の公園や、民家の庭先のちょっとした木立等でも見られることがあります。
 成虫は6月頃から活動をはじめ、夕刻〜夜間にブナやカシ等の広葉樹の樹液や稀に果樹に集まる他、灯火にも飛来することがあるようです。
 幼虫も様々な種類/状態の広葉樹の朽木に見られるようで、環境への適応能力や繁殖力はかなり高く、日本のコクワガタのそれを想起させます。

 自然環境下でのライフサイクルについては良く分かっていない部分がありますが、飼育下での例を以下に示します。


 活動をはじめた成虫は、相手を見つけると交尾を試みます。
 交尾はまず、♂が♀に対して直角になるような位置から大顎を♀の体の上に乗せ、押さえつけるような行動をとります。この時♀にその気があれば大人しくしており、そうでない場合には♂から逃げる素振りを見せます。

 前者の場合、♂は体を反転させ、♀と尻を突き合わせる姿勢をとり、交尾器を出して交尾に及びます。飼育下での観察では、交尾は尻と尻をつけあわせ、♂と♀が一直線になるか、V字型になる姿勢で行われるようです。

 後者の場合、♂が♀を追い掛けて強制的に交尾に及ぶことがありますが、逃げる♀を♂が後ろ向きになって追う形での交尾となりますので、成功率は高くありません。

 交尾完了後暫くすると、♀は広葉樹の朽木に産卵します。

 産卵の方法は材質によって変わります。比較的固い材の場合、♀は材の表面を齧って穴を穿ち、この穴の底に卵を産みつけた後に表面を木屑で覆うという作業を繰り返します。
 材が柔らかい場合、♀は坑道を穿ちながら材の中を掘り進み、適当な場所をみつけては卵を産みつけて木屑で覆う作業を繰り返します。

 産卵は一度に数卵から十数卵程度で、1シーズンにトータルで数十卵程度を産むようです。

 卵は産卵後、2週間〜1ヶ月程で孵化します。

 孵化したばかりの幼虫は2〜3mm 程度の大きさで、全身真っ白です。

 幼虫は朽木の中を食べ進みながら成長します。体内に摂取された材が透けて見えるので、体に色がついたように見えます。

 幼虫が食べ進んだ跡の坑道を「食痕」と呼び、この食痕は幼虫の糞と木屑とで埋められています。

 幼虫期間は自然環境下では2〜3年になります。その間に幼虫は2度脱皮をし、1齢(初齢)→2齢→3齢(終齢)と成長していきます。

 十分に成長した3齢幼虫は、朽木の中に楕円形の部屋(蛹室)を造り、蛹になる準備をします。その際、幼虫は体内に残っている材や糞、体液を排出します。蛹室を造った場所の材質が柔らかかったり、腐朽が進んでフレーク状になっているような場合、これら体外に排出される物質は蛹室の壁面に塗り付けられ、壁を固める役割を果たします。

 蛹室を造り終えると幼虫は活動を停止し、体を緩く曲げた状態で静止します。この状態を「前蛹」と呼び、体の中では蛹の形成が行われています。蛹室を造る際に体内に摂取された材や糞は全て排出されていますので、体は透き通った感じの黄白色になります。

 前蛹になってから1〜2週間程で幼虫は3度目の脱皮をし、蛹になります。

 蛹の期間は2〜3週間程度です。時間が経つにつれ、内部で成虫の体が造られていくために、頭部や胸部、脚部が次第に赤黒く色付いてきます。
 成虫の体の形成が完了すると、最後の脱皮(羽化)をし、成虫になります。

 羽化したばかりの成虫の上翅は白く、それ以外の部分は赤褐色をしています。また、体はふやけているような柔らかい状態ですが、体が固まると共に、体色も赤褐色から次第に黒色になっていきます。

 体が固まった後も、性的に成熟し、交尾可能になるまでに数カ月が必要なようです。
 自然環境下での羽化の時期は、春先と晩夏〜秋とが考えられますが、前者の場合は成熟した後に蛹室から出て活動を開始し、後者の場合は翌年の夏まで蛹室に留まってから活動を開始するのではないかと推測されます。


 成虫の性格はかなり警戒心が強く、潜洞性も強いようです。
 飼育下においても普段はマットや朽木の中に穴を穿って潜んでおり、周囲が明るく、人の気配がする状況では、殆ど外に出て活動することがありません。暗くしておけば外に出てくるようですが、人の気配を感じるとすぐさま姿を隠してしまいます。
 体型的にも体長に対して手足が短いので、余り活発に動き回ることはなく、専ら樹液の染み出す樹洞や樹皮下に潜んで過ごす、国産種のオオクワガタ Dorcus hopei binodulosus に近い生態を有しているのではないかと推察されます。

 成虫寿命は1〜2年程度ですが、交尾/産卵を終えた個体はそのシーズンの内に死んでしまい、越冬をするのは晩夏〜初秋に活動を開始した個体であろうと思われます。越冬は倒木や石の下、古い蛹室や朽木の中に入ったり、樹洞の奥に入って行われます。

<参考文献・サイト>
水沼哲郎・永井信二 1994 『世界のクワガタムシ大図鑑』 むし社
Beetles (Coleoptera) and Coleopterologists, "Dorcus parallelopipedus (Linnaeus, 1758)" http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/eng/lucan06.htm (2004.11.30)
GTLI (Working Group on Iberian Lucanidae), "STATUS OF LUCANIDAE IN EUROPE" http://entomologia.rediris.es/gtli/engl/four/g/statengl.htm (2004.11.30)
世界のクワガタムシ検索, "オオクワガタの仲間" http://homepage1.nifty.com/pame-loux/Genus%20Dorcus3.htm (2004.11.30)