化石ドルクス
Dorcus primigenius

2006.02.10

●チェコ産ドルクス化石種

 以前、ネットを徘徊していて、米国ネブラスカ州立博物館の Catalogue of fossil Scarabaeoidea (Coleoptera : Polyphaga) of the Mesozoic and Tertiary(中生代と新生代第三紀の化石甲虫類目録)というページにて、次のような記述を見かけたことがある。

Dorcus (Eurytrachelus) primigenius Deichmueller, 1881 :
303, pl.21 (Eocene, Ku_lin [Kutschlin] near Bilina [Bilin], Czechia).

 むし社の『世界のクワガタムシ大図鑑』巻末の化石種リストにも同様の記述があるが、ネブラスカ州立博物館のリストを見てもドルクス属の記載はこの一種のみであるようなので、恐らく今の所、唯一の化石ドルクス種であろうと思われる。
 出土地はチェコ共和国のビリナ(Bilina)近郊のクッチュリン(Kutschlin)で、新生代第三紀始新世(Eocene:5500万年前〜3800万年前)の地層から見つかったようだ。

北米産パラレルスオオクワガタ
D.primigenius はこんな姿であろうか?

 残念ながら、どのような形のドルクスであったのかは分からないが、種小名から察するに、ドルクスの祖先種と考えられているようだ。"primigenius" の"primi" は、英語でいう所のPrime(最初の、原始的な)であろうし、"genius" は "genus"(種、種類)のことではないかと思われる。強引に英語読みしてみると、「プライムジーニアス=原始的な天才」とバカなのか天才なのか良く分からない意味になって面白いが、これはラテン語だから、恐らく、「原始的な(ドルクス)種」乃至は「最初の(ドルクス)種」といった意味で命名されたのだと推察される。ヨーロッパでドルクスと言えば、それはユーロオオクワのことなので、もしかしたら、「ユーロオオクワの祖先種」といった意味合いが込められているのかも知れない。

 このように、チェコ産化石ドルクス種とユーロオオクワやムシモンオオクワ、セヴェルゾウオオクワ、パラレルスオオクワといった、欧州及び北米の現生ドルクス種との関係は非常に気になる所である。順当に考えるならば、やはりこのD.primigenius が彼等の直接の祖先であるか、それに近い存在なのであろう。白亜紀〜始新世の頃は、北米と欧州とはかなり近接していたらしいので、D.primigenius か、それに近い祖先種が、大西洋や地中海で後に分断され、それぞれ独自に進化した結果が上記4種なのではなかろうか?

●D.primigenius に最も近いクワガタは何か?

 D.primigenius の化石写真でも見られれば、外観の形態から、どれが似ているとか言えるかも知れないが、大抵この手の昆虫化石は、体の一部分しか残っていなかったりするので、例え見ることが出来たとしても、素人にはさっぱり分からない可能性もある。
 そこで、想像の翼を最大限にはためかせ、状況証拠から、何が一番D.primigenius に近いのか、則ち、何が一番原始的な特徴を引きずっているドルクスなのか推理してみたいと思う。

 まず、外観形態であるが、一般にクワガタの♀や♂の小型個体は、祖先種の面影を色濃く残している存在であると言われている。この観点から、オオクワ類の♂小型個体の姿を見てみると、概ね、次のような特徴を有している事が分かる。

 1.大腮は湾曲し、一対の内歯と、大腮基部寄りに1対の小歯を有する。
 2.体色は黒〜赤褐色で、強い光沢を有する。
 3.上翅に明瞭な縦条を有する。

 これらの特徴から、祖先種の形態が類推されるが、では外観形態的にユーロオオクワ、ムシモン、パラレルス、セヴェルゾウの4種の内で、一番近いのはどれであろうか? 上記特徴との合致度合いを表に纏めてみた。

種名 大腮形状 体色 光沢 上翅縦条
D.parallelipipedus × ×
D.musimon
D.parallelus
D.sewertzowi

 ユーロオクワ D.parallelipipedus は、大腮形状は近いものの、体色はややグレーに近く、光沢も強くない。また、一部亜種や変種を除き、♂♀共に上翅に縦条は現れない。
 ムシモンオオクワ D.musimon は、大腮形状、体色共に条件をクリアーしている。また、上翅に縦条も現れるが、♀と小型の♂とに限られるという点で、やや弱い。
 パラレルスオオクワ D.parallelusは、大腮の基部寄り乃至は内歯直下に現れるべき小歯が明瞭ではないが、体色と上翅の縦条は条件を良くクリアーしている。特に本種の場合、♂の大型個体であっても上翅に縦条が現れるのが特徴である。
 セヴェルゾウオオクワ D.sewertzowiは、一応♂♀共に縦条が現れるが、パラレルス程深くはなく、特に大型の♂ではかなり薄くなる傾向があるようである。

 このように見てみると、外観の特徴からは、パラレルスかムシモンかという事になるが、上翅の縦条が♂♀共に一番明瞭に現れるパラレルスオオクワの方がやや優勢であるかも知れない。

 次に分布の様子を考えてみる。
 ユーロオオクワは欧州〜北アフリカ、小アジア、中東に分布。ムシモンは、地中海のサルディニア島、コルシカ島、北アフリカの一部。セヴェルゾウはトルコ〜アフガニスタン。パラレルスは北米大陸東部に分布している。
 従って、D.primigenius と分布が重なるのは、ユーロオオクワということになるが、ユーロオオクワに駆逐された結果、D.primigenius が絶滅したとも考えられる。
 次の図は、北米及び欧州とその周辺に分布する小型ドルクス種の分布を示したものである。これを見ると、ある興味深い現象が生じている事に気付く。

図1 欧州〜中東及び北米における小型ドルクス種の分布

 ユーロオオクワを除く3種は、全て♀上翅に縦条が現れる点で共通しているが、彼等の分布域は全て、ユーロオオクワの分布域の縁辺部に存在していることが分かる。また、ユーロオオクワとされているものの内、トルコ〜シリアにかけては、♀と小型の♂上翅に比較的明瞭な縦条が現れるレイチェオオクワガタ Dorcus parallelipipedus var. reichei と呼ばれるタイプの個体群が分布している。かつて北米と欧州とが近接していたことを考慮すると、上翅に縦条が現れるタイプの小型ドルクスは、ユーロオオクワの分布域を取り囲むように分布していると言えそうである。
 この分布の有り様は、上翅に縦条が現れるタイプの種類が、ユーロオオクワに駆逐された結果、縁辺部に追いやられ、遺存しているとも言えるかも知れない。やはり、彼等の祖先種はパラレルスオオクワのように♂♀共に上翅に縦条が走り、黒光りするタイプのドルクスであったのだろうか?
 4種の中で最も古い時代に孤立したと思われる、北米のパラレルスが、♂♀共に縦条が出るタイプであることからも、このタイプの種類が最も古い形質を受け継いでいると考えられるかもしれない。

 北米大陸に比較的古い形態の種が分布している例として、世界最大の両生類として有名なオオサンショウウオが挙げられる。オオサンショウウオ科の現生種は2属3種であり、日本と中国に Andrias属がそれぞれ1種づつ、北米にCryptobranchus属が1種分布している。
 Andrias属はヨーロッパから現生種と殆ど変わらない形態を持つ化石種Andrias cheuchzeri Tschudi, 1837 が発見されており、かつてはユーラシア大陸に広く分布していたようである。つまり、オオサンショウウオ科の祖先種は北米〜ユーラシアにかけて分布しており、中生代白亜紀以降、大西洋の拡大に伴って生息地が分断され、それぞれの地で独自に進化していったものと考えられる。この内、北米のアメリカオオサンショウウオCryptobranchus alleganiensis (Daudin, 1802) は、Andrias属の2種が最大150cm に達するのに対し、最大70cm 程度にしかならず、成体になっても鰓穴が残ることから、より原始的な種であると考えられている。

 このオオサンショウウオ科の分布の様子は、オオクワガタ類の分布の様とも重なる部分が多く、興味深い。次にそれを図示してみる。

図2 オオクワガタとオオサンショウウオの分布

 日本産オオサンショウウオAndrias japonicus (Temminck, 1836) とチュウゴクオオサンショウウオAndrias davidianus (Blanchard, 1871) は、研究者によっては亜種関係とされる場合もあり、種としてはかなり近縁である。この関係は、国産オオクワガタDorcus hopei binodulosus とホペイオオクワガタDorcus hopei hopei との関係に対応する。
 北米には、小型でより原始的な形態を留めるアメリカオオサンショウウオがおり、これと、やはり小型で、大型種の小型個体の特徴を有するパラレルスオオクワガタとが対応するように思える。
 そして、東アジアと北米との間のヨーロッパから、オオクワガタとオオサンショウウオそれぞれの化石種が発見されているのである。また、オオサンショウウオ科の分布域が、それぞれの地域のオオクワガタの分布域の中に存在している点も興味深く、恐らくこの両者は似たような経緯で現在の生息地へと進出したのではないかと思われる。

 オオサンショウウオもドルクスも、その祖先種は白亜紀の頃には既にユーラシアから北米に達し、両大陸に広く分布していたのだろう。そして、ユーラシアで新たな種が発生し、勢力を拡大し始めた頃には大西洋によって両大陸は分断され、新しい種が北米に入ることはなかった。その結果、北米には祖先種に近い形態を持った原始的な種が残ったのだろう。
 その後、ユーラシアでまず最初に勢力を拡大したのはムシモンオオクワやセヴェルゾウオオクワのような、体色が黒く、♀と小型♂にのみ上翅の縦条が現れるタイプではなかったかと思う。その次がレイチェオオクワのような、縦条が現れるものの比較的浅く、体色もグレーがかったタイプで、最後に登場したのがユーロオオクワ原名亜種ではないだろうか?
 こうした種の発生と入れ代わりの引き金となったのは、恐らく何度が生じた氷河期の到来であろう。ムシモン、セヴェルゾウ、レイチェはいずれも、ユーロオオクワ分布域の南側に生息しているが、これは氷河期に、より温暖な地方へと南下すると共に、より寒冷な気候に適応した種によって駆逐された結果ではないかと思う。ムシモン&セヴェルゾウタイプ→レイチェタイプ→ユーロオオクワタイプと上翅の縦条が薄くなり、やがて消失してしまう方向に進化したのは、寒冷地対応なのかも知れない。現在のヨーロッパにおいて、ユーロオオクワが勢力を張っており、この地域のドルクス種分布の北限を形成していることと、ムシモンが比較的温暖な地中海と北アフリカにのみ分布していることからの類推であるが、飼育下においても、ユーロオクワは20〜22℃程度あれば産卵するのに対し、ムシモンは25℃以上かけてやらないと産卵しない傾向があり、この点からもムシモンよりもユーロオオクワの方が、寒冷な気候に適応しているように思えるのである。
 一方、川という地理的な制約を受けるオオサンショウウオは氷河期を乗り越えられずに、ヨーロッパでは絶滅してしまい、氷河期においても氷河に覆われることのなかった、日本と中国とに遺存したのではないだろうか? 北米のアメリカオオサンショウウオやパラレルスオオクワが東部にしか分布していないのも、氷河期の到来により、ロッキー山脈を越えられなかったからではないかと思われる。

 以上、現生種の外観形態と分布とから推察すると、北米のパラレルスオオクワガタが最も古いドルクス種の形態を有している可能性が高いと思われる。ムシモンやセヴェルゾウ、レイチェは♀と小型♂に縦条が現れるが、上述の通り、♀と小型♂は祖先種の面影が色濃く反映される存在であるとされる。従って、この点からも、やはり祖先種はパラレルスのような♂♀共に明瞭な縦条が現れるタイプのクワガタであったと推測され、化石種であるD.primigenius も、こうした特徴を持つクワガタではなかったかと考えている。